Information

14.8: Introduction to Superphylum Lophotrochozoa - Biology

14.8: Introduction to Superphylum Lophotrochozoa - Biology


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

What you’ll learn to do: Identify the common characteristics of superphylum Lophotrochozoa

There are five phyla in the superphylum Lophotrochozoa (also known as the crest or wheel animals): Platyhelminthes, Rotifera, Nemertea, Mollusca, and Annelida. Let’s figure out just what makes these animals part of the same superphylum.


14.8: Introduction to Superphylum Lophotrochozoa - Biology

3922 days since
Project Due Date

Join Our Discussion

Classification

What classifies Lophotrochozoans from other protostomes is the presence of cilia or ciliated tentacles that are used for a variety of reasons depending on the organism. Generally the usage of the cilia or tentacles is for obtaining food and locomotion.

The Lophotrochozoans can be split into two clades based on the presence of a lophophore or trocophore during an organisms larvae stage. As you can see in the picture below a lophophore is comprised of many hollow tentacles with cilia that surround the mouth. The lophophore (a) purpose is to collect food for the organism to eat by the creation of a current that traps prey into going down the current and into the mouth. Depending on the organism the lophophore can be visible with the naked eye or may require the opening of a shell to view. Typically those organism that posses a lophophore are called Lophophorates. The trocophore (b) is the name of larvae that is normally associated with marine animals. A trocophore larvae take on a pear-like shape and have a band of cilia wrapped around them. At the top of the larvae is an apical tuft of cilia and below the ring of cilia is the location of the organisms mouth stomach and anus. The trocophore is used to aid in movement and helps the organism collect its food. During the larvae stage of these organisms they are all rather similar in appearance, however after reaching adulthood features greatly vary.


Introducing Invertebrates

Nearly 97 percent of animal species are invertebrates, including this sea star (Astropecten articulates) common to the eastern and southern coasts of the United States (credit: modification of work by Mark Walz)

A brief look at any magazine pertaining to our natural world, such as National Geographic, would show a rich variety of vertebrates, especially mammals and birds. To most people, these are the animals that attract our attention. Concentrating on vertebrates, however, gives us a rather biased and limited view of biodiversity, because it ignores nearly 97 percent of the animal kingdom, namely the invertebrates. Invertebrate animals are those without a cranium and defined vertebral column or spine. In addition to lacking a spine, most invertebrates also lack an endoskeleton. A large number of invertebrates are aquatic animals, and scientific research suggests that many of the world’s species are aquatic invertebrates that have not yet been documented.


Introduction to the Ecdysozoa

The Ecdysozoa comprise one of the major groups within the animal kingdom, and it is also the largest since it includes both the arthropods (insects, spiders, and crustaceans) and the nematodes. The Ecdysozoa is one of the two large subdivisions within the Protostomia, a group in which the mouth develops from the first opening to develop in the embryo. In turn, the Protostomia belongs to a larger group within the Animalia called the Bilateria, because these animals are bilaterally symmetrical, with a left and a right side to their bodies.

Unlike other animals with skeletons who build their body's support from minerals, an ecdysozoan builds a cuticle, an outer layer of organic material that functions as its skeleton. This means that the skeleton can be built thinner and lighter than in other animals, and does not require a source of minerals for its construction. Also a mineral skeleton requires joints to allow flexibility, whereas an organic covering can be flexible if it is thin enough.

The name Ecdysozoa refers to the fact that many members of this group regularly shed their cuticle, a process called ecdysis that is controlled hormonally by a class of steroids appropriately called ecdysteroids. If you have ever seen an insect crawl out of its old skin, or a butterfly leaving its chrysalis, then you have seen this shedding take place. This ability to shed the outer skeleton has opened up developmental options for ecdysozoans that other animals with skeletons do not have available to them. This is in part because of the limitations a mineral skeleton imposes on an animal growth can only occur by adding more mineral to the existing skeleton, which limits the animal's form as it grows. While many ecdysozoans also maintain their basic form throughout their life, molting removes this limitation. Some ecdysozoans have taken advantage of this, especially the insects. Most groups of insects undergo partial or complete metamorphosis before reaching the adult stage, and the larva may look very different from the final adult and even live in a completely different environment.

Also unlike basal animals, deuterostomes, and lophotrochozoans who reproduce by simply releasing mass quantities of egg and sperm cells into the water in the hopes that fertilization will occur, many species of ecdysozoans have separate sexes who come together and copulate. The sperm is either delivered to the female's body or is deposited directly onto the eggs as they are released. This trait greatly increases the chances of successful fertilization, and has evolved independently in the vertebrates.

The phylogeny above is based on a combination of morphology and 18S RNA these relationships have been supported by both kinds of data independently. It is not the final word on the relationships between these groups, and there are many competing hypotheses. For now, we prefer this grouping based on the available evidence, but as data continues to accumulate our picture of ecdysozoan relationships may change.


The Lophotrochozoa comprise two groups (which are not necessarily monophyletic), the trochozoans and the lophophorata. The exact relationships between the different phyla are not entirely certain.

  • Trochozoans produce trochophorelarvae, which have two bands of cilia around their middle. [6] Previously these were treated together as the Trochozoa, together with the arthropods, which do not produce trochophore larvae but were considered close relatives of the annelids because they are both segmented. However, they show a number of important differences, and the arthropods are now placed separately among the Ecdysozoa. The Trochozoa include the Nemertea, Mollusca, Sipuncula, and Annelida. [6]
  • The Lophophorata are united by the presence of a lophophore, a fan of ciliated tentacles surrounding the mouth, and so were treated together as the lophophorates. They are unusual in showing radial cleavage, and some authors considered them deuterostomes. The ‘clade’ Lophotrochozoa was founded on evidence from 18S ribosomal RNA, [2] but a later study on LSU and SSU ribosomal genes suggested that the Lophophorata is polyphyletic. [7]

Other phyla are included on the basis of molecular data.

With the introduction of Platytrochozoa and Rouphozoa, one candidate phylogeny is pictured below – though other studies recover a range of different alternative possibilities: [8] [9] [10] [11]


Chordate evolution and the three-phylum system

Traditional metazoan phylogeny classifies the Vertebrata as a subphylum of the phylum Chordata, together with two other subphyla, the Urochordata (Tunicata) and the Cephalochordata. The Chordata, together with the phyla Echinodermata and Hemichordata, comprise a major group, the Deuterostomia. Chordates invariably possess a notochord and a dorsal neural tube. Although the origin and evolution of chordates has been studied for more than a century, few authors have intimately discussed taxonomic ranking of the three chordate groups themselves. Accumulating evidence shows that echinoderms and hemichordates form a clade (the Ambulacraria), and that within the Chordata, cephalochordates diverged first, with tunicates and vertebrates forming a sister group. Chordates share tadpole-type larvae containing a notochord and hollow nerve cord, whereas ambulacrarians have dipleurula-type larvae containing a hydrocoel. We propose that an evolutionary occurrence of tadpole-type larvae is fundamental to understanding mechanisms of chordate origin. Protostomes have now been reclassified into two major taxa, the Ecdysozoa and Lophotrochozoa, whose developmental pathways are characterized by ecdysis and trochophore larvae, respectively. Consistent with this classification, the profound dipleurula versus tadpole larval differences merit a category higher than the phylum. Thus, it is recommended that the Ecdysozoa, Lophotrochozoa, Ambulacraria and Chordata be classified at the superphylum level, with the Chordata further subdivided into three phyla, on the basis of their distinctive characteristics.

1. Introduction

Since Charles Darwin proposed the evolution of animals by means of natural selection [1], the origin and evolution of chordates from common ancestor(s) of deuterostomes have been investigated and discussed for more than 150 years [2–20]. Chordates consist of three distinct animal groups: cephalochordates, urochordates (tunicates) and vertebrates. This review starts with a brief description of how the Phylum Chordata and its three subphyla were originally defined, and then discusses how we should reclassify the major chordate groups.

2. The phylum chordata and subphylum vertebrata: their history

Multicellular animals are often divided into vertebrates and invertebrates. Historically, this classification dates back to ca 500 BC. During the ancient Hindi era, Charaka distinguished between the Jarayuja (invertebrates) and Anadaja (vertebrates). In the ancient Greek era, Aristotle (ca 300 BC) recognized animals with blood (Enaima, or vertebrates) and those without (Anaima, or invertebrates). This recognition persisted even until Linnaeus [21]. It was Lamarck [22] who first explicitly proposed the vertebra-based division of animals, ‘Animaux vertèbrès’ and ‘Animaux invertèbrès’, in place of Enaima and Anaima, respectively.

Aristotle had already recognized solitary ascidians as Tethyon around 330 BC. Carolus Linnaeus was a botanist who devised a system for naming plants and animals. In his book Systema naturae (12th edn, vol. 1) [21], ascidians were included among the molluscs. Following anatomical investigations of ascidians by Cuvier [23] and others, Lamarck [24] recognized these as Tunicata, namely animals enclosed with a tunic (tunica, in Latin, meaning garment). On the other hand, cephalochordates (lancelets) were first described in mid-to-late eighteenth century as molluscs. Although Yarrell [25] had already noticed that lancelets have an axial rod, calling it ‘a lengthened internal vertebral column, although in a soft cartilaginous state’, it was Alexander Kowlevsky's discovery that both tunicates and lancelets possess notochords and dorsal neural tubes during embryogenesis, indicating that they are close relatives of vertebrates [26,27].

The term ‘Vertebrata’ was first coined by Ernst Haeckel in 1866 [28], in which lancelets were of the class Acrania of subphylum Leptocardia and all remaining vertebrates were classified into the subphylum Pachycardia (i.e. Craniota). At that time, the Tunicata was still included, together with bryozoans, in the subphylum Himatega of the phylum Mollusca. Following Kowalevsky's discovery of the notochord in ascidian larvae [26], Haeckel [29] moved the Tunicata from the phylum Mollusca to the phylum Vermes, which also contained enteropneusts (acorn worms), because he thought that tunicates were close relatives to vertebrates. He coined the name Chordonia for a hypothetical common ancestor of the Tunicata and the Vertebrata (including lancelets) by emphasizing the notochord as a significant diagnostic character shared by them. Later, Haeckel [30] redefined Chordonia (i.e. Chordata) to include the Tunicata and the Vertebrata themselves.

In London, Lankester [31] gave subphylum status to the Urochordata, the Cephalochordata and the Craniata, altogether comprising the phylum Vertebrata. This constituted the first conception of the modern phylum Chordata. Balfour [32] renamed Lankester's Vertebrata ‘Chordata’, and called the Craniata ‘Vertebrata’. This system has been retained for more than a century due to robustness of the shared character set (notochord, dorsal nerve cord and pharyngeal slits) that Lankester defined. Bateson [3] regarded the stomochord or buccal diverticulum of enteropneusts as a notochord, and classified this animal as a member of the Hemichordata (‘half-chord’), the fourth subphylum of Chordata. Today, however, molecular phylogenies have established that the Hemichordata is a sister group to Echinodermata [12,17,18].

3. The phylogeny of chordates: traditional and recent views

(a) Traditional view

The prevailing view holds that the phylum Chordata consists of three subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata and Vertebrata (figure 1a). All three groups are characterized by possession of a notochord, a dorsal, hollow neural tube (nerve cord), branchial slits, an endostyle, myotomes and a postanal tail. These characters will be discussed later in relation to evolutionary scenarios for chordates. Meanwhile, the Chordata belongs to the superphyletic Deuterostomia, together with the phyla Echinodermata and Hemichordata (figure 1a). Chordates are thought to have originated from a common ancestor (or ancestors) of the deuterostomes [7,12,17–20]. Reflecting the historical conceptualization of the phylum Chordata mentioned above, a majority of previous researchers of this field have favoured an evolutionary scenario in which urochordates evolved first, then cephalochordates and vertebrates (§4a). In addition, as the term ‘protochordate’ has often been used, the relationship between enteropneust hemichordates and basal chordates (urochordates or cephalochordates) has frequently been discussed [12,16–18].

Figure 1. Phylogenic relationships of deuterostomes and evolution of chordates. (a) Schematic representation of deuterostome groups and the evolution of chordates. Representative developmental events associated with the evolution of chordates are included. (b) A traditional and (c) the proposed view of chordate phylogeny with respect to their phylum relationship.

(b) Recent view

Molecular phylogeny is a powerful method to resolve phylogenic questions. Its application to eumetazoan phylogeny has resulted in reclassification of metazoan groups not only at the class or family level but also at the phylum level. Bilaterians or triploblasts (metazoans composed of three germ layers: ectoderm, mesoderm and endoderm) are traditionally categorized into two major groups, protostomes (in which the blastopore gives rise to the mouth) and deuterostomes (in which the blastopore gives rise to the anus, and the mouth arises through secondary invagination of the stomodeum figure 1a), as first proposed by Grobben [33]. Protostomes were further subdivided, mainly based on the mode of formation of the body cavity (or coelom), into acoelomates (with no distinct body cavity) such as platyhelminthes, pseudocoelomates (with a poorly developed body cavity) such as nematodes, and coelomates (with a distinct body cavity) such as annelids, molluscs and arthropods. Molecular phylogeny, first based on comparison of 18S rDNA sequences [34,35] and later protein-coding gene sequences [36,37], however, did not support this classification of protostomes, but instead suggested their division into two major groups, the Ecdysozoa (those exhibit moulting) and Lophotrochozoa (those having lophophores and trochophore larvae sometimes called Spiralia figure 1b). The former includes nematodes and arthropods, the latter annelids, molluscs and platyhelminths. The mode of body cavity formation therefore is not critical to protostome phylogeny, but developmental modes such as moulting and spiral cleavage are fundamental to evolutionary scenarios. This Ecdysozoa–Lophotrochoza classification has been supported by other studies, including Hox gene clustering, although there are several groups of which the phylogenic positions are still enigmatic, such as the mesozoans and chaetognaths [20].

On the other hand, recent studies of deuterostome molecular phylogeny, nuclear and mitochondrial genomics, and evolutionary developmental biology, have unambiguously demonstrated that echinoderms and hemichordates form a clade, and that urochordates, cephalochordates and vertebrates form another distinct clade (figure 1b) [12,38–40]. The former is called the Ambulacraria, with similarities in coelomic systems and larvae [41], and the latter Chordata. In addition, within the chordate clade, cephalochordates diverged first, and urochordates and vertebrates form a sister group (sometimes called Olfactores, with similarities in extensive pharyngeal re-modification leading to the formation of new structures [42], which are not found in cephalochordates) [43–45]. This novel view of deuterostome taxonomy and phylogeny became the consensus view, as a great variety of data from different disciplines support arguments for them [46–49].

The Xenacoelomorpha is a newly recognized phylum some have assigned to the deuterostomes, but this group is not discussed here because its phylogenetic position is still unstable [20,50].

4. Evolutionary scenarios of chordates

We discuss here four major scenarios proposed to explain chordate origin and evolution: the paedomorphosis hypothesis, the auricularia hypothesis, the inversion hypothesis and the aboral-dorsalization hypothesis. The first of these debated whether adults of ancestral chordates were sessile or free-living. The next three discussed, in terms of embryology or evolutionary developmental biology, how the chordate body plan, especially its adult form, originated from the common ancestor(s) of deuterostomes. Therefore, the four are not always independent, and supporting arguments for them frequently overlap.

(a) The paedomorphosis scenario: was the ancestor sessile or free-living?

Various authors have addressed the question of whether the chordate ancestor(s) were sessile or free-living [8,12,14–20]. Extant hemichordates consist of two groups with different lifestyles: the sessile, colonial pterobranchs and free-living enteropneusts (acorn worms). According to one scenario, ancestral deuterostomes were sedentary, tentaculate animals with pelagic larvae, like modern pterobranchs, which evolved into sedentary ascidians (urochordates) [4,5,51] (see [15] for further details). The motile, free-living lifestyle of cephalochordates and vertebrates was believed to have evolved from a motile larval stage of the sedentary, tentaculate ancestor (like tadpole-type larvae of ascidians) by paedomorphosis, a form of heterochrony roughly equivalent to neoteny, in which the larval stage became sexually mature and replaced the adult [15]. Tunicate larvaceans, in which adult organs develop in the trunk region of tadpole-like juveniles, may be a good example of a paedomorphogenetic transition.

According to the alternative scenario or progressive evolution of motile adults, the chordate ancestor was free-living and vermiform, and the sequence of ancestral forms is thought to have consisted of motile, bilaterally symmetric organisms, as opposed to larvae [12,17,18,52–54]. Motile forms such as enteropneust hemichordates and cephalochordates are typically considered close to the main lineage, whereas urochordates are viewed as more distant.

Historically, the first scenario of sessile ancestry received much support, as ascidians had long been believed to be the most basal chordates. It was just 10 years ago that molecular phylogeny first gave support for the second, free-living ancestor scenario, by positioning cephalochordates as basal among chordates [43,44]. Since then, accumulating evidence supports a free-living ancestor of chordates (figure 1a).

(b) The auricularia hypothesis

The auricularia hypothesis, originally proposed by Garstang [4], attempted to explain how the chordate body plan originated from a deuterostome common ancestor, by emphasizing the significance of changes in larval forms [10,15]. According to this view, the pterobranch-like, sessile animals with dipleurula (auricularia-like) larvae led to the primitive ascidians (as the latest common ancestor of chordates) through morphological changes both in larvae and adults. (This hypothesis therefore falls under the sessile ancestor scenario mentioned above.) Adults changed their feeding apparatus from external tentacles to internal branchial sacs. In larvae, the ancestor's circumoral, ciliated bands and their associated underlying nerve tracts moved dorsally to meet and fuse at the dorsal midline, forming a dorsal nerve cord in the chordate body. At the same time, the aboral ciliated band gave rise to the endostyle and ciliated tracts within the pharynx of the chordate. Nielsen [10] proposed a revised version of this hypothesis in which the chordate central nervous system evolved from the postoral loop of the ciliary band in a dipleurula larva.

In view of the mode of dorsal neural tube formation in lancelet embryos, it becomes evident that neural tube formation occurs by rolling up of presumptive neurectoderm soon after gastrulation or simultaneously with the later phase of gastrulation. This stage of amphioxus embryos has no structure related to the circumoral ciliary bands. Indeed, it is more plausible to consider the dorsal, hollow, neural tube as evolutionarily independent of the ciliary band of dipleurula larvae (see also discussion in §4d). In this sense, the auricularia hypothesis appears to have faded in light of recent evo–devo studies of deuterostomes [18,55].

(c) The inversion hypothesis

Recent debates on the origin of chordate body plans have focused most attention on inversion of the dorsal–ventral (D-V) axis of the chordate body, compared with protostomes [10,14,15,56–58]. This idea goes back to the early nineteenth century when Geoffroy St Hilaire compared the anatomy of arthropods (protostomes) and vertebrates (deuterostomes). In arthropods and annelids, the central nervous system (CNS) runs ventral to the digestive tract, and therefore these groups are sometimes called Gastroneuralia [9,59]. By contrast, in vertebrates, the CNS runs dorsal to the digestive system hence they are sometimes called Notoneuralia. That is, the D-V axis appears to be inverted between annelids and vertebrates.

Nearly 140 years later, this notion was revitalized by the discovery of genes responsible for D-V axis formation, encoding members of TGF-β family proteins, bone-morphogenic proteins (BMPs) and their antagonists, including chordin and anti-dorsalizing morphogenetic protein (Admp) [60,61]. In Drosophila melanogaster (arthropod), Dpp (i.e. BMP) is expressed at the dorsal side of the embryo and functions in dorsalization of the embryo, while Sog (i.e. chordin) is expressed at the ventral side of the embryo and functions in ventralization [60]. By contrast, in Xenopus laevis (vertebrate), BMP is expressed at the ventral side of the embryo and chordin at the dorsal side [61].

A question then arose as to when and where in deuterostome phylogeny the D-V axis inversion occurred. It is now evident that the inversion took place between non-chordate deuterostomes and chordates. In echinoderms and hemichordates, BMP is expressed on the aboral side of the embryo and chordin on the oral side [62,63]. By contrast, in cephalochordate embryos, BMP is expressed on the ventral side and chordin on the dorsal side [64]. Saccoglossus kowalevskii is an acorn worm in which fertilized eggs develop directly into adults without a tornaria larval stage. In this species, the oral–aboral orientation of embryos becomes a ventral–dorsal orientation in adults. Therefore, the D-V axis inversion appears to have occurred during the evolution of chordates [15,16].

However, several studies demonstrate the formation of a dorsal, neural tube-like structure in acorn worm adults [65–67], which is reminiscent of dorsal, neural tube formation of chordate embryos. It should be noted that the inversion hypothesis cannot necessarily explain the occurrence of chordate-specific structures or the notochord [18,55]. The notochord is a dorsal, midline structure, profoundly associated with the so-called ‘organizer’ of vertebrate embryos [68]. Therefore, the inversion hypothesis should be further refined in relation to de novo formation of chordate-specific, dorsal structures of the embryo.

(d) The aboral-dorsalization hypothesis

The aboral-dorsalization (A-D) hypothesis was proposed to explain developmental mechanisms involved in evolution of the chordate body plan from a deuterostome common ancestor (or ancestors) [18,55]. The A-D hypothesis stands on recent deuterostome phylogeny and emphasizes the occurrence of fish-like or tadpole-like (FT) larvae as a critical developmental event that led to the evolution of chordates. As is seen in cephalochordates and many vertebrates, the form of FT larvae (or juveniles) might fit their developmental strategy to settle in new habitats therefore, the morphology of larvae (or juveniles) does not change so much during metamorphosis to reconstruct the adult form, with the exceptional case of ascidians.

First, it is now the consensus view that a chordate ancestor(s) was free-living [12,17,18] and that cephalochordates retain characters of ancestral chordates. Second, when chordate features such as a notochord, a dorsal neural tube, myotomes, a postanal tail, pharyngeal slits and an endostyle are rethought in relation to their function, it appears that the first four are primarily associated with locomotion, while the last two pertain to the digestive system. Recent studies reveal the presence of genes relevant to formation of pharyngeal slits not only in chordates but also hemichordates [69,70]. The stomochord is an anterior outgrowth of the pharynx into the proboscis of acorn worms. In 1886, Bateson [3] proposed an evolutionary homology of this organ (the hemichord, i.e. ‘half-chord’) to the chordate notochord, crowning this animal group ‘hemichordates’. A recent evo–devo study has demonstrated that FoxE is commonly expressed in the stomochord and the chordate endostyle, suggesting that the stomochord is evolutionarily related to the endostyle, rather than the notochord [71]. That is, the two digestive-system-associated structures evolved prior to divergence of chordates from non-chordate deuterostomes [17,18], although the system developed more complex functions in chordates.

Third, all four remaining features (a notochord, a dorsal neural tube, myotomes and a postanal tail) are deeply associated with the evolution of FT larvae, a new larval type that swims using a beating tail. The occurrence of FT larvae within deuterostomes (not by changing the form of dipleurula or auricularia-like larvae) is therefore critical to understanding chordate origins. It should be emphasized that all structures are formed through embryogenesis until larval formation. This suggests that an embryological comparison between non-chordate (e.g. acorn worms) and chordate deuterostomes (e.g. lancelets) might be the first step to elucidate developmental mechanisms of chordate origin, as structures corresponding to a dorsal neural tube and notochord never develop in acorn worm embryos. The postanal tail is likely to be associated with formation of the so-called ‘tailbud’, which probably functions as an organizer for tail elongation in chordate embryos [72]. Therefore, it is wiser to ask how these structures are newly formed in chordate embryos rather than to seek possible homologies with other structures of acorn worm embryos and larvae.

Embryologically, the notochord and neural tube are recognized as dorsal-midline organs that are deeply involved in the formation of chordate body plans. Viewed from the vegetal pole, the early embryo of non-chordate deuterostomes is radially symmetrical, suggesting the possibility of forming the dorsal-midline structures everywhere. However, the fact is that these structures are only formed at the dorsal side, which corresponds to the aboral side of non-chordate deuterostome embryos. That is, the A-D hypothesis speculates that the oral side is spatially limited due to formation of the mouth so that the dorsal-midline organs were allowed to form in the aboral side of ancestral chordate embryos. Thus, dorsalization of the aboral side of the ancestral embryo may have been a key developmental event that led to formation of the basic chordate body plan. When compared with the inversion hypothesis, the A-D hypothesis emphasizes the role of dorsal-midline structure formation that superficially appears to be the D-V axis inversion.

In summary, among several scenarios on the origin and evolution of chordates, the inversion hypothesis and aboral-dorsalization hypothesis should reciprocally be refined to reach better understanding of evo–devo mechanisms underlying the evolution of the basic body plan of chordates.

5. Reclassification of chordates

On the basis of issues discussed above, we believe that the taxonomic position of chordates should be reconsidered. We propose a superphylum Chordata, composed of three phyla—Cephalochordata, Urochordata and Vertebrata (figure 1c)—as discussed below. Some modern textbooks [20,73] have similar chordate classification, but lack detailed consideration of the merits of this taxonomic ranking.

(a) Chordata as a superphylum

Using molecular phylogenetic techniques, protostomes have now been reclassified into two major, reciprocally monophyletic groups above the phylum level, the Lophotrochozoa and the Ecdysozoa [34–36]. These two are readily distinguishable by their different developmental pathways. The former is characterized by spiral cleavage, the latter by exoskeleton molting. With robust support from molecular phylogeny, the deep gap between FT (for Chordata) and dipleurula (for Ambulacraria) larval forms among deuterostomes merits a classification higher than the phylum. Thus, Lophotrochozoa (consisting of approx. 15 phyla), Ecdysozoa (approx. eight phyla), Ambulacraria (two phyla) and Chordata (three phyla) are here classified each at the superphylum level, and then the Protostomia (the first two) and the Deuterostomia (the last two) each merit infrakingdom rank. These two infrakingdoms can be united into the subkingdom Bilateria of the kingdom Animalia (figure 1c). As was emphasized in the previous section, the occurrence of FT larvae is profoundly involved in chordate origins therefore, FT larvae may be viewed as supporting the superphylum Chordata. This is the first major reason for proposing the superphylum Chordata as well as its constituent phyla Cephalochordata, Urochordata and Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata and Vertebrata as phyla

Metazoans are classified into approximately 34 phyla [20,74,75]. Only a few of them, however, are distinguished by a specific, diagnostic structure, such as nematocytes for Cnidaria, comb plates for Ctenophora and segmented appendages for Arthropoda. Consistent with this classification, the Urochordata and Vertebrata have their structural features, supporting their recognition as phyla. This is the second reason to support the superphylum Chordata, comprising the three phyla Cephalochordata, Urochordata and Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordates or lancelets comprise only approximately 35 species of small (approx. 5 cm), fish-like creatures that burrow in sand. They are often called ‘acraniates’ in comparison with vertebrates (‘craniates’), because their CNS consists of a neural tube with a small anterior vesicle that does not develop into the tri-partitioned brain seen in urochordate larvae and vertebrates [76–78]. Although they have no structures corresponding to well-organized eyes or a heart, as seen in vertebrates, they develop a well-organized feeding and digestive system as ciliary-mucous suspension feeders with a wheel organ, a Hatchek's pit, an endostyle and a pharynx with gill slits. In addition, vertebrate-like myotomes developed from larval somites facilitate very rapid, fish-like locomotion.

The morphological similarity of extant lancelets is striking. This may not be attributable to their recent diversification, because the divergence time of the last common ancestor of the three extant genera is estimated to be 162 million years ago (Ma) [79] and that of the genus Asymmetron around 100 Ma [80]. These extant forms are reminiscent of some fossils with similar body plans, including Cathaymyrus [81] and Pikaia [82] dating back to earlier than 500 Ma. Furthermore, the similarity can be explained as morphological stasis, rather than genetic piracy [83]. The presence of extensive allelic variation (3.7% single nucleotide polymorphism, plus 6.8% polymorphic insertion/deletion) revealed by the decoded genome of an individual Branchiostoma floridae may support this notion (electronic supplementary material, table S1) [45]. The lancelet genome appears to be basic among chordates.

Relevant to chordate origins, the mode of lancelet embryogenesis appears intermediate between that of the non-chordate deuterostome clade and the urochordate–vertebrate clade [18,77,78]. For example, soon after hatching, larvae start movement with cilia, a trait typical of non-chordate deuterostomes (but also seen in Xenopus). After a while, however, ciliate locomotion is replaced by twitching of the muscular tail. The lancelet notochord is formed by pouching-off from the dorsal region of the archenteron (also seen in the notochord formation in some urodele amphibians), and it displays muscular properties that are not found in other chordate groups [84,85].

Thus, cephalochordates show many features seen in extant descendants of chordate ancestors. However, morphological, physiological and genomic characteristics are unique hence they should be recognized as a phylum.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates comprise three classes of approximately 3000 extant species—the Ascidiacea (ascidians sessile), the Appendicularia (larvaceans planktonic, tadpole-like juveniles) and Thaliacea (salps planktonic, barrel shaped). Two orders of ascidians include the Enterogona (those with unpaired gonads, including Ciona) and the Pleurogona (those with paired gonads, including Styela). They appear to have evolved as filter-feeding specialists [55]. Owing to their great variety of lifestyles, their evolutionary relationships remain controversial [14,55,86]. Recent molecular phylogeny suggests that thaliacians are included in the Enterogona clade [87]. The phylogenic position of larvaceans is still enigmatic. Some authors insist upon a basic position among urochordates while others place it within the Pleurogona clade [55,88,89].

A distinctive feature that characterizes urochordates as a phylum is that they are the only animal group that can directly synthesize cellulose, a biological function normally associated only with bacteria and plants, but not metazoans. As was noticed in the early nineteenth century [24], the entire adult urochordate body is invested with a thick covering, the tunic (or test) hence the common name ‘tunicates’. A major constituent of the tunic is tunicin, a type of cellulose (electronic supplementary material, figure S1a,b). The tunic may function as an outer protective structure, like a mollusc shell, and has undoubtedly influenced the evolution of various lifestyles in this group. The Early Cambrian fossil tunicates from southern China, such as Shankouclava, exhibit an outer morphology similar to extant ascidians, suggesting that the first ascidians, at approximately 520 Ma, also had a tunic [90].

Cellulose is synthesized by a large multimeric protein complex in the plasma membrane, called the terminal complex. Two key enzymes for cellulose biosynthesis are cellulose synthase (CesA) and cellulase. The Ciona genome contains a single copy of CesA (Ci-CesA) [91,92]. Molecular phylogeny indicates that Ci-CesA is included within a clade of Streptomyces CesA, suggesting that the bacterial CesA gene probably jumped horizontally into the genome of a tunicate ancestor earlier than 550 Ma. Interestingly, Ci-CesA encodes a protein with a CesA domain and a cellulase domain. Ci-CesA is expressed in larval and adult epidermis (electronic supplementary material, figure S1c). Its inevitable function in cellulose biosynthesis became evident from a mutant called swimming juvenile (sj), in which the enhancer element of Ci-CesA is a transposon-mediated mutation and thereby lacks cellulose biosynthetic activity (electronic supplementary material, figure S1d) [93].

Therefore, together with other features (such as pharyngeal remodification) that characterize urochordates, the ability of cellulose biosynthesis to form a distinct tunic structure supports phylum-level classification of urochordates.

(iii) Vertebrata

It is well accepted that vertebrates have distinctive features that are not found in other metazoans [8,94,95]. These include a neural crest, an endoskeleton, an adaptive immune system, a genome constitution, a placode and others (figure 2a) [11,99,100]. We discuss here the first four.

Figure 2. Features that characterize the Vertebrata as a phylum. (a) Major shared features of various vertebrate taxa. Lampreys and hagfishes (cyclostomes) lack mineralized tissues. By contrast, cartilaginous fishes produce extensive dermal bone, such as teeth, dermal denticle and fin spine. However, they lack the ability to make endochondral bone, which is unique to bony vertebrates (adapted from Venkatesh et al. [96]). (b) The neural crest GRN in vertebrates. Black arrows indicate empirically verified regulatory interactions. Shaded areas represent the conserved subcircuits of the respective GRNs between vertebrates and cephalochordates the amphioxus genes are not used for the circuit of neural crest specifiers and the effector subcircuit controlling neural crest delamination and migration (adapted from Yu [97]). (c) Clustering of metazoan genomes in a multi-dimensional space of molecular functions. The first two principal components are displayed, accounting for 20% and 15% of variation, respectively. At least three clusters are evident, including a vertebrate cluster (red circle), a non-bilaterian metazoan, invertebrate deuterostome or spiralian cluster (green circle), and an ecdysozoan group (yellow circle). Drosophila and Tribolium (lower left) are outliers. Aqu, Amphimedon queenslandica (demosponge) Bfl, Branchiostoma floridae (amphioxus) Cel, Caenorhabditis elegans Cin, Ciona intestinalis (sea squirt) Cte, Capitella teleta (polychaete) Dme, Drosophila melanogaster Dpu, Daphnia pulex (water flea) Dre, Danio rerio (zebrafish) Gga, Gallus gallus (chicken) Hma, Hydra magnipapillata Hro, Helobdella robusta (leech) Hsa, Homo sapiens (human) Isc, Ixodes scapularis (tick) Lgi, Lottia gigantea (limpet) Mmu, Mus musculus (mouse) Nve, Nematostella vectensis (sea anemone) Sma, Schistosoma mansoni Sme, Schmidtea mediterranea (planarian) Spu, Strongylocentrotus purpuratus (sea urchin) Tad, Trichoplax adhaerens (placozoan) Tca, Tribolium castaneum (flour beetle) Xtr, Xenopus tropicalis (clawed frog) (adapted from [98]).

Neural crest. A recent view of chordate evolution, mentioned above, suggests that vertebrates evolved from a lancelet-like ancestor by developing a head and jaws, which fostered the transition from filter feeding to active predation in ancestral vertebrates. The neural crest is a key vertebrate character deeply involved in development of the head and jaws [11,101]. It is an embryonic cell population that emerges from the neural plate border. These cells migrate extensively and give rise to diverse cell lineages, including craniofacial cartilage and bone, peripheral and enteric neurons and glia, smooth muscle, and melanocytes. The gene regulatory network (GRN) underlying neural crest formation appears to be highly conserved as a vertebrate innovation (figure 2b) [97,102]. Border induction signals (BMP and Fgf) from ventral ectoderm and underlying mesendoderm pattern dorsal ectoderm, inducing expression of neural border specifiers (Zic and Dlx). These inductive signals then work with neural border specifiers to upregulate expression of neural crest specifiers (SoxE, Snail and Twist). Neural crest specifiers cross-regulate and activate various effector genes (RhoB and Cadherins), each of which mediates a different aspect of the neural crest phenotype, including cartilage (Col2a), pigment cells (Mitf) and peripheral neurons (cRet) (figure 2b).

It has been shown that amphioxus lacks most neural crest specifiers and the effector subcircuit controlling neural crest delamination and migration (figure 2b) [97,102]. Although the presence of a neural crest in ascidians has been debated [103], a recent study of Ciona embryos demonstrates that the neural crest melanocyte regulatory network pre-dated the divergence of tunicates and vertebrates, but the cooption of mesenchyme determinants, such as Twist, into neural plate ectoderm is absent (figure 2b) [104]. That is, the neural crest evolved as a vertebrate-specific GRN innovation.

Endoskeleton. Vertebrate cartilage and bone are used for protection, predation and endoskeletal support. As there are no similar tissues in cephalochordates and urochordates, these tissues represent a major leap in vertebrate evolution [95]. It appears that these mineralized tissues were obtained gradually during vertebrate evolution because extant jawless vertebrates (lamprey and hugfish) have no mineralized tissues (figure 2a). The earliest mineralized tissue was found in the feeding apparatus of extinct jawless fishes, the conodonts. Cartilaginous fish produce calcified cartilage and dermal bone, including teeth, dermal denticles and fin spines, but their cartilage is not replaced with endochondral bone (figure 2a). Endochondral ossification is established by a highly complex process unique to bony vertebrates. Recent decoding of the elephant shark genome suggests that the lack of genes encoding secreted calcium-binding phosphoproteins in cartilaginous fishes explains the absence of bone in their endoskeleton [96].

Adaptive immune system. All metazoans protect themselves against pathogens using sophisticated immune systems. Immune responses of invertebrates are innate and usually stereotyped. On the other hand, vertebrates adopted an additional system or adaptive immunity using immunoglobulins, T-cell receptors and major histochompatibility complex (MHC) molecules [105]. The adaptive immune system enables more rapid and efficient response upon repeated encounters with a given pathogen. Surveys of cephalochordate and urochordate genomes failed to detect genes encoding immunoglobulins, T-cell receptors or MHC molecules, indicating that the adaptive immune system is another vertebrate innovation [106,107]. The recent discoveries of alternative antigen receptor systems in jawless vertebrates suggest that the cellular and molecular changes involved in evolution of the vertebrate adaptive immune system are more complex than previously thought [108,109].

Genome constitution. It has been revealed that a high grade of synteny is conserved between cephalochordate and vertebrate genomes [45]. The vertebrate genome has experienced both quantitative and qualitative alterations during evolution, clearly distinguishing vertebrates from invertebrates, including lancelets and tunicates. Quantitatively, it has been argued that two rounds of genome-wide gene duplication (2RGD) occurred in the lineage leading to vertebrates [110,111]. Indeed, numerous gene families, including those encoding transcription factors (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), signalling molecules (hh, IGF, BMP) and others (dystrophin, cholinesterase, actin, keratin) were expanded by gene duplication in the vertebrate stem lineage [111]. This yielded an increase in genetic complexity, which is one of the key events underlying increased morphological complexity under developmental control. Recent decoding of the lamprey genomes suggests that duplication occurred in the early phase of vertebrate divergence [96,112] (electronic supplementary material, table S1). However, the mechanism and exact timing of 2RGD still remain to be elucidated.

The qualitative uniqueness of vertebrate genomes becomes evident from principal component analysis of genome-wide functional diversification of genes across metazoan genomes [98] (figure 2c). This phenetic approach groups the newly sequenced mollusc and annelid genomes with those of invertebrate deuterostomes (amphioxus, sea urchins and sea squirts) and non-bilaterian metazoan phyla (cnidarians, placozoans and demosponges). Given that this grouping includes both bilaterians and non-bilaterian metazoans, cladistic logic implies that these genomes approximate the ancestral bilaterian (and metazoan) genomic repertoires. By contrast, vertebrate genomes form a distinct cluster, and are thus functionally derived relative to this ancestral bilaterian state (figure 2c). Although this analysis may be skewed by the more complete functional annotation of vertebrates, the clear separation of vertebrates from other metazoan genomes is evident.

6. Conclusion

This review discusses evolutionary relationships among deuterostomes and proposes a reclassification of chordate groups, namely with the Chordata as a superphylum together with another superphylum, the Ambulacraria of the infra-kingdom Deuterostomia. The Cephalochordata, Urochordata and Vertebrata each merit phylum rank. This proposal is reasonable based on recent discoveries in this field and is also acceptable in view of historic studies of chordates.

The occurrence of FT larvae during deutrostome diversification is highly likely to have led to the origin of chordates. The hollow, dorsal neural tube and dorsal notochord are hallmarks of the chordate body plan, which is closely associated with the organizer for chordate body formation. The dorsoventral axis inversion hypothesis and aboral-dorsalization hypothesis should be extended by examining GRNs responsible for the evolutionary origin of the organizer. The present reclassification of chordate groups provides better representation of their evolutionary relationships, which is beneficial for future studies of this long-standing question of chordate and vertebrate origins.


History of classification

Aristotle divided the living world between animals and plants, and this was followed by Carolus Linnaeus(Carl von Linné), in the first hierarchical classification. Since then biologists have begun emphasizing evolutionary relationships, and so these groups have been restricted somewhat. For instance, microscopicprotozoa were originally considered animals because they move, but are now treated separately.

In Linnaeus's original scheme, the animals were one of three kingdoms, divided into the classes ofVermes, Insecta, Pisces, Amphibia, Reptila, Aves, and Mammalia. Since then the last four have all been subsumed into a single phylum, the Chordata, whereas the various other forms have been separated out. The above lists represent our current understanding of the group, though there is some variation from source to source.


Results

Cloning of the C. gigas AKH peptide gene

We have previously annotated the C. gigas AKH peptide gene 26 . Using PCR and specific AKH preprohormone primers (Supplementary Table S1) we have now cloned the preprohormone cDNA to establish its correct structure (Supplementary Fig. S1). This preprohormone contains a signal peptide sequence, an AKH sequence, which in its processed (mature) form is pQVSFSTNWGSamide (Table 1), and a C-terminal prohormone sequence, which has a cystine bridge (Supplementary Fig. S1). The mature C. gigas AKH sequence is ten amino acid residues long and contains all the hallmarks of insect AKHs. This AKH peptide is very similar to locust AKH-1 (Table 1), because the two peptides share five identical amino acid residues (at positions 1, 4, 7, 8, 9) and three conserved residues (at positions 2, 5, and 10), while the remaining two residues (at positions 2 and 4) are not part of the hallmarks of insect AKH.

Cloning of the C. gigas AKH receptor gene

Using several bioinformatics tools, we recently identified a possible AKH receptor gene in the sequenced genome from C. gigas 26 . This gene has previously been cloned by another research group, but was, however, regarded as being an oyster GnRH receptor gene 28,29 . In our present paper we have repeated our earlier bioinformatic analyses and could, by lowering the stringencies of our TBLASTN searches, annotate an additional putative AKH receptor gene, showing that two potential AKH receptor genes exist in the oyster. The cDNAs of the first receptor gene, AKHR1, were cloned, which showed that there were four splice variants, A-D, originating from altogether eight exons of the receptor gene (Fig. 2). Three of the four splice variants have been cloned previously (variants A-C of Fig. 2), but were named GnRH receptor splice variants 28,29 . Each of our four splice variants coded for a seven transmembrane receptor. An amino acid sequence alignment of the four splice variants is shown in Fig. 3.

A schematic representation of the C. gigas AKH receptor-1 (AKHR1) gene and the four splice variants that we identified.

The gene has eight exons (E1 to E8) that yield splice variants A-D. The numbers given in each exon are the numbers of nucleotides. The roman numbers indicate the positions of the DNA sequence that code for the transmembrane regions (I-VII) of the receptor protein.

Alignment of the amino acid sequences of the four splice variants of C. gigas AKH receptor-1 (AKHR1).

The same color code is used as in Fig. 2, meaning that the amino acid residues highlighted with one color (Fig. 3) are coded for by the exon highlighted in the same color (Fig. 2). The transmembrane regions are indicated by TM I-TM VII. Also the AKHR2 is aligned with AKHR1-D. Identical amino acid residues between AKHR2 and AKHR1-D are highlighted in the colors corresponding to each exon of the AKHR1 gene. The highlighted F residue at position 46 of C. gigas AKH1-C was an S residue in the reference C. gigas genome sequence. Similarly, the highlighted T residue at position 110 of AKH1-C was an A residue in the reference C. gigas genome sequence. These changes are probably allelic variations. The cloned cDNA sequences were submitted to GenBank with the following accession numbers: C. gigas AKHR1-A, KM205066 C. gigas AKHR1-B, KM205067 C. gigas AKHR1-C, KM205068 C. gigas AKHR1-D, KM205069 C. gigas AKHR2, KM205070.

The second receptor gene (AKHR2) was cloned as well and this gene contained six exons, yielding a single transcript (Fig. 4). An alignment of its receptor amino acid sequence with the four splice variants of AKHR1 is shown in Fig. 3.

Genomic organization of C. gigas AKH receptor-2 (AKHR2) and the mRNA that it codes for.

The abbreviations are the same as in Fig. 2.

The amino acid sequence encoded by exon 2 of the AKHR2 gene (Fig. 4) strongly resembles the amino acid sequence encoded by exon 3 (Fig. 3) of the AKHR1 gene (68% amino acid residue identity). Similarly, exons 4 and 5 of the AKHR2 gene strongly resemble exons 5 and 6 of the AKHR1 gene, suggesting that the two genes are evolutionary closely related.

We checked whether the two genes were located in the vicinity of each other in the genome of C. gigas. Unfortunately this was not possible to determine, as the two genes were located on two scaffolds that were not overlapping.

Functional expression of the receptor cDNAs

We stably expressed all four cloned splice variants from C. gigas AKHR1 (Fig. 2) in Chinese Hamster Ovary (CHO) cells. These cells were also stably transfected with the promiscuous G protein, G-16, and transiently transfected with apoaequorin. An activation of the receptor by its ligand in these pretreated CHO cells would result in an IP3/Ca 2+ second messenger cascade, which could be measured as a bioluminescence signal 30 . We found that splice variants A (AKHR1-A) and B (AKHR1-B) could be activated by low concentrations of C. gigas AKH (AKHR1-A, EC50 = 4 × 10 −9 M AKHR1-B, EC50 = 3 × 10 −8 M), while splice variants C and D, to our surprise, could not be activated (Fig. 5). These results deorphanize the C. gigas AKH receptor variants -A and -B, while the variants -C and -D remain orphans.

Functional expression of the C. gigas AKHR1 splice variants A (AKHR1-A) and B (AKHR1-B) in CHO cells.

The vertical bars represent S.E.M. (n = 3), which are sometimes smaller than the symbols or lines used. In these cases only the symbols or lines are given. (A) Bioluminescence responses of CHO/G-16/AKHR1-A cells after addition of 10 −6 M C. gigas AKH (Cg-AKH) Locusta migratoria ACP (Lm-ACP) Nasonia vitripennis ACP (Nv-ACP) Tribolium castaneum ACP (Tc-ACP), D. melanogaster FMRFamide (Dm-FMRF) D. melanogaster allatostatin C (Dm-Ast-C) D. melanogaster crustacean cardioactive peptide (Dm-CCAP) C. gigas corazonin (Cg-CRZ) and phosphate buffered saline (PBS). The AKHR1-A receptor can be activated by authentic C. gigas AKH, but also by insect ACPs that do not occur in C. gigas and other molluscs. Other peptides are not active. (B) dose response curve of the effect of C. gigas AKH seen in A. The EC50 of this activation is 4 × 10 −9 M. (C) A similar experiment as in A, but now using CHO cells stably transfected with the AKHR1-B receptor. (D) A similar dose response curve as in B, but now using cells stably transfected with the AKHR1-B receptor.

All four AKHR1 splicing variants could not be activated by C. gigas corazonin/GnRH 26 or other invertebrate neuropeptides (Fig. 5A,C). Insect ACPs, however, are equally potent as C. gigas AKH in stimulating the C. gigas AKHR1-A and B receptors (Fig. 5A,C, Supplementary Fig. S2). Because ACPs do not occur in C. gigas, or in molluscs in general, these findings do not have any physiological implications for the oyster.

The receptor encoded by the second receptor gene (C. gigas AKHR2 Fig. 4) could not be activated by C. gigas AKH, corazonin/GnRH, or other invertebrate neuropeptides present in our tested peptide library. This receptor, therefore, remains an orphan.

Genomic organizations of protostome AKH and AKH receptor genes

To further investigate whether the C. gigas AKH gene is evolutionarily related to insect AKH genes and whether the C. gigas AKH receptor genes are evolutionarily related to the insect receptor genes, we have compared their genomic (intron/exon) organizations. The genomic organizations of the insect AKH preprohormone genes is somewhat variable. These genes possess one or two introns in the coding regions, where one of these introns is often occurring at the same location and having the same intron phasing (indicated by a red zero in Fig. 6). The positions of the other introns are varying (indicated by black numbers in Fig. 6). The genomic organization of the C. gigas AKH gene is identical to that of the Bombyx mori AKH-1 and -2 genes, sharing one intron with the same intron phasing (Fig. 6). This intron is also present in most of the other insects AKH genes, making the C. gigas AKH gene a true member of the family of the established protostome AKH genes. It should be mentioned, however, that also the insect corazonin gene has a similar genomic organization (Fig. 6).

Genomic organizations of the coding regions of the AKH genes from several insects (D. melanogaster, Anopheles gambiae, Bombyx mori, Apis mellifera), the mollusc C. gigas, and the annelid Capitella teleta.

For comparison the corazonin (CRZ) gene from B. mori and the GnRH gene from Homo sapiens are also included. The numbers give intron phasings red numbers indicate introns in common with the C. gigas AKH gene black numbers indicate those introns that are not in common. Grey highlights the regions in the genes that code for the signal peptide yellow highlights the regions coding for AKH, GnRH, or CRZ vertical green lines give the positions coding for those cysteines that form cystine bridges in the AKH and CRZ preprohormones.

The genomic organization of the coding regions of the insect AKH receptor genes is more complex than that of the AKH peptide genes, comprising 4–6 introns (Fig. 7). The C. gigas AKHR gene has two introns in common with the honeybee Apis mellifera and mosquito Anopheles gambiae AKHR genes and one intron with the Drosophila melanogaster and Bombyx mori AKHR genes. These introns also have the same intron phasings (Fig. 7). These results strongly suggest an evolutionary relation between the molluscan and insect receptors. Surprisingly, the second C. gigas receptor gene, AKHR2 (Fig. 3), which does not code for an AKH receptor, has a genomic organization that is identical to that of the C. gigas AKHR1 gene (Fig. 7) although it does not yield splice variants. This suggests a strong evolutionary relationship between AKHR1 and AKHR2. The AKH receptor genes from annelids will be discussed below. Fig. 7 also shows that the human GnRH receptor gene is evolutionarily related to the insect, molluscan, and annelid AKH receptors.

Genomic organizations of the coding regions of the AKH receptor genes from several insects, the molluscs C. gigas and the annelid C. teleta.

For comparison the corazonin receptor (CRZR) gene from D. melanogaster and the GnRH receptor (GnRHR) gene from H. sapiens are also included. For other abbreviations see Fig. 6. The numbers give intron phasings red numbers indicate introns that are in common with the C. gigas AKHR1 gene black numbers are introns that are not shared with this gene. Roman numbers (I-VII) indicate the regions that code for the transmembrane regions (given as vertical blue bars).

AKHs and AKH-like peptides present in Ecdysozoa and Lophotrochozoa

We and others have previously shown that AKH peptides similar to C. gigas AKH occur in other molluscs and Table 1 gives an updated list that also includes several newly discovered lophotrochozoan and ecdysozoan AKHs. For example, we discovered a novel AKH from the nematode Globodera rostochiensis that is C-terminally amidated (Table 1) in contrast to all other AKH-like peptides identified in nematodes, so far, which lack an amidation 31 . We also identified several novel molluscan AKHs (Table 1). The preprohormones of the AKH peptides described in Table 1 are given in Supplementary Fig. S4.

Figure 8 shows an updated phylogenetic tree of the molluscan AKH receptors and other related receptors, which now also includes the four C. gigas AKHR1 splice variants (Figs 2 and 3), and the orphan AKHR2 receptor (Fig. 4). Our data suggest that “true” AKHs and AKHRs occur in various molluscs, both bivalves and gastropods (Table 1 Fig. 8).

Phylogenetic tree analysis of protostome ACP receptors (indicated with blue dots), protostome AKH receptors (green dots), deuterostome GnRH receptors (pink dots), protostome corazonin/GnRH receptors (yellow dots), and protostome corazonin receptors (red dots).

The receptor sequences were retrieved form NCBI and most of them are published (see, for example refs 25,28,29,31,46, 47, 48, 49, 50). See also Supplementary Fig. S5 online for amino acid sequences and accession numbers of the receptors. The receptors cloned in the current paper are highlighted in bold. The MEGA.6.06 software program based on the neighbour-joining calculation method 44,45 was used. The tree is rooted with human rhodopsin. Bootstrap values (1–100) are given at each branch. AKHR = AKH receptor ACPR = ACP receptor CRZR = corazonin receptor GnRHR = GnRH receptor.

What about the other Lophotrochozoa? Annelids are an important phylum belonging to the superphylum of Lophotrochozoa. We screened all the genomic and EST libraries available for annelids and could identify a true AKH (pQIHFSPTWGSamide) in the EST database from the thermophile deep-sea annelid Alvinella pompejana. However, when we compared the A. pompejana AKH preprohormone sequence with other protostome sequences in the NCBI databases using TBLASTN, we found that it was completely identical to the molluscan Lottia gigantea AKH preprohormone sequence. This surprising finding must mean that the A. pompejana EST database 32 (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) is contaminated with L. gigantea cDNA.

Veenstra 33 annotated several peptides from the annelids Capitella teleta and Helobdella robusta, which he named GnRHs (Table 1). Some of these peptides, however, have several of the hallmarks of AKHs and would be better assigned to as being proto-AKH peptides (Table 1). We annotated an additional proto-AKH from C. teleta and two proto-AKHs from the annelid Platynereis dumerilii (Table 1). All these annelid proto-AKH peptides are 12–14 amino acid residues long and have structural properties of AKH. For example, C. teleta GnRH-2 and P. dumerilii proto-AKH-1, which have the same sequence pQFSFSLPGKWGNamide (Table 1), have: (i) a blocked (pQ) N terminus (ii) an aromatic residue (F) in position 2 (iii) an FS sequence in position 4 and 5 and (iv) a WGNamide C terminus, which are all hallmarks for AKHs. The only differences with genuine AKHs are their sizes (12 instead of 8 or 10 residues), and a lack of a W residue at position 8, although a W residue is present at position 10.

The other annelid peptides listed in Table 1 resemble AKHs, but all to a lesser extent than C. teleta GnRH-2 and P. dumerilii proto-AKH-1. We were unable to identify true AKH peptides in the genomic and EST databases (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) from annelids.

Also in brachiopods we find an AKH-resembling peptide that is longer than 10 amino residues, has three of the AKH hallmarks and that we, therefore, assign as a proto-AKH (Table 1).

The phylum Platyhelmintha is another important group within the Lophotrochozoa (Fig. 1). We were, however, unable to find AKH or AKH-like sequences in any of the following platyhelminths with available whole genome sequence data: Clonorchis sinensis, Echinococcus multioccularis, Fasciola hepatica, Gryodactus salaris, Opistorchis viverrini opera, Schistostoma haematobium, Schistostoma mansoni, and Schmidtea mediterrana, using TBLASTN screening. Also the EST databases from these platyhelminths did not give any positive hits. It appears, therefore, that platyhelminths do not have AKHs. For the other lophotrochozoans are, so far, no genomic databases available.

AKH receptors in Ecdysozoa and Lophotrochozoa

We screened the genomic databases of selected ecdysozoans and all lophotrochozoans that have a sequenced genome for the presence of AKH and ACP receptors. Figure 8 shows two clusters of AKH receptors, one comprising the arthropod receptors and the other comprising the annelid and molluscan receptors. The established C. gigas AKHR1-A and AKHR1-B receptors (highlighted in bold) are lying very close to each other, which is in accordance with both being genuine AKH receptors (Fig. 5).

The ACP receptors form a separate cluster that can only be found in Arthropoda (Fig. 8), confirming that ACP signaling only occurs in Arthropoda and not in other ecdysozoans and lophotrochozoans.


14.8: Introduction to Superphylum Lophotrochozoa - Biology

Freshwater planarians are flatworms of the Lophotrochozoan superphylum and are well known for their regenerative abilities, which rely on a large population of pluripotent adult stem cells. However, the mechanisms by which planarians maintain a precise population of adult stem cells while balancing proliferation and cell death, remain to be elucidated. Here we have identified, characterized, and functionally tested the core Retinoblastoma (Rb) pathway components in planarian adult stem cell biology. The Rb pathway is an ancient and conserved mechanism of proliferation control from plants to animals and is composed of three core components: an Rb protein, and a transcription factor heterodimer of E2F and DP proteins. Although the planarian genome contains all components of the Rb pathway, we found that they have undergone gene loss from the ancestral state, similar to other species in their phylum. The single Rb homolog (Smed-Rb) was highly expressed in planarian stem cells and was required for stem cell maintenance, similar to the Rb-homologs p107 and p130 in vertebrates. We show that planarians and their phylum have undergone the most severe reduction in E2F genes observed thus far, and the single remaining E2F was predicted to be a repressive-type E2F (Smed-E2F4-1). Knockdown of either Smed-E2F4-1 or its dimerization partner Dp (Smed-Dp) by RNAi resulted in temporary hyper-proliferation. Finally, we showed that known Rb-interacting genes in other systems, histone deacetylase 1 and cyclinD (Smed-HDAC1 Smed-cycD), were similar to Rb in expression and phenotypes when knocked down by RNAi, suggesting that these established interactions with Rb may also be conserved in planarians. Together, these results showed that planarians use the conserved components of the Rb tumor suppressor pathway to control proliferation and cell survival.

Highlights

► Lophotrochozoa have lost an ancestral E2F7/8 homolog in the Retinoblastoma pathway. ► Flatworms have additionally lost activating-E2F(1-3) and CyclinE homologs. ► The planarian homologs to Rb, E2F4/5, and Dp are primarily expressed in stem cells. ► Retinoblastoma is required for adult stem cell self-renewal (and regeneration). ► Retinoblastoma is required either directly or indirectly for cell survival.


பொருளடக்கம்

"அனிமல்" என்ற ஆங்கில வார்த்தை அனிமலே என்கிற இலத்தீன் வார்த்தையில் இருந்து பிறந்ததாகும். இது அனிமா என்னும் முக்கிய மூச்சு அல்லது ஆன்மா எனப் பொருள் கொண்ட வார்த்தையில் இருந்து தோற்றம் செய்யப்பட்டது. அன்றாட பேச்சுவழக்குப் பயன்பாட்டில், இந்த வார்த்தை பொதுவாக மனிதரல்லாத விலங்குகளைக் [மேற்கோள் தேவை] குறிக்கிறது. விலங்கு ராச்சியம் (Kingdom Animalia) என்னும் இந்த வார்த்தையின் உயிரியல் வரையறை மனிதனையும் உள்ளடக்கியதாகவே இருக்கின்றது..

பிற உயிரினங்களில் இருந்து தங்களைத் தனித்துக் காட்டும் பல பண்புகளை விலங்குகள் கொண்டுள்ளன. விலங்குகள் பல உயிரணுக்களாலான மெய்க்கருவுயிரிகளாக இருக்கின்றன. [3] இப் பண்புகள் இவற்றை பாக்டீரியாக்கள் மற்றும் அநேக ஒரு உயிரணு கொண்ட உயிரினங்களில் இருந்து பிரித்துக் காட்டுகின்றது. இவை தன்னூட்ட உயிரிகள் போல் தமக்கான உணவைத் தாமே தயார் செய்ய முடியாதவையாக [4] , தமக்கான உணவுத் தேவைக்கு வேறு உயிரிகளில் தங்கியிருக்கும் சார்பூட்ட உயிரிகளாக இருக்கின்றன. [5] இந்தப் பண்பு தாவரங்கள் மற்றும் அல்காக்கள் போன்றவற்றில் இருந்து இவற்றைப் பிரித்தறிய உதவுகின்றன [6] [4] எல்லா விலங்குகளும் குறிப்பிட்ட வாழ்க்கை கட்டங்களில் தாமாக நகரும் தன்மை கொண்டனவாக உள்ளன [7] என்று சொல்லலாம். அநேக விலங்குகளில், முளைய விருத்தியின்போது, முளையமானது ஒரு வெற்றுக்கோள வடிவில் விருத்தியடைய ஆரம்பிக்கிறது. இது விலங்குகளுக்கு மட்டுமேயான தனித்துவமான பண்பாகும்.

உடலமைப்பு தொகு

விலங்குகள் தனித்தனி இழையங்களாகப் பிரிக்கப்பட்ட உடலமைப்புகளைக் கொண்டிருக்கின்றன. ஆயினும் கடற்பாசிகள் (துளையுடலிகள் (Porifera) தொகுதி) மற்றும் பிளகோசோவா ஆகிய மிகக் குறிப்பிடத்தக்க சில விதிவிலக்குகளும் உண்டு. சுருங்கக் கூடியதும் நகர்வை கட்டுப்படுத்தத்தக்கதுமான தசைகள், மற்றும் சமிக்ஞைகளை அனுப்புகிறதும் பரிசீலிப்புக்குட்படுத்துவதுமான நரம்பு மண்டலம் ஆகியவை இந்த உடலமைப்பில் அடங்கும். பொதுவாக ஒரு உள்ளமைந்த சமிபாட்டுத் தொகுதியும் ஒன்று அல்லது இரண்டு திறப்புகளுடன் அமைந்திருக்கும். இந்த வகை ஒழுங்கமைப்புடன் கூடிய விலங்குகள் மெடாசோவான்கள் (பல உயிரணு உயிரினங்கள்) என்று அழைக்கப்படுகின்றன. அல்லது முந்தையது பொதுவாக விலங்குகளைக் குறிப்பிடப் பயன்படும் இடங்களில் இமெடாசோவான்கள் (eumetazoans) என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

இனப்பெருக்கமும், விருத்தியும் தொகு

ஏறக்குறைய எல்லா விலங்குகளுமே ஒரு வகை பாலியல் இனப்பெருக்கத்தில் ஈடுபடுகின்றன. [8] அவை ஒரு சில சிறப்பியல்பான இனப்பெருக்க உயிரணுக்களைக் கொண்டுள்ளன. இவற்றில் சிறிய நகரும் விந்தணுக்கள் அல்லது பெரிய நகரா சினை முட்டைகளை உருவாக்க ஒடுக்கற்பிரிவு எனப்படும் கலப்பிரிவு நடக்கிறது. அதன்மூலம் உருவாகும் ஒருமடிய நிலையிலுள்ள இவ்விரு பாலணுக்களும் ஒன்றிணைந்து கருவணுக்களை உருவாக்கி, அவை புதிய தனியன்களாய் வளர்ச்சியுறுகின்றன.

கலவியற்ற இனப்பெருக்கத் திறனையும் பல விலங்குகள் கொண்டிருக்கின்றன. கன்னிப்பிறப்பு மூலம் இனப்பெருக்க திறனுடைய முட்டைகள் கலவியின்றி உற்பத்தி செய்யப்படுகின்றன. இது பெற்றோரின் மரபணுப் படியெடுப்புப் போன்று இருக்கும். அல்லது சில சந்தர்ப்பங்களில் சிறுகூறாகல் (en:fragmentation) முறை, அல்லது அரும்புதல் (en:Budding) முறை மூலமாகவும் இது நடைபெறுகின்றது. [9] [10]

ஒரு கருமுட்டையானது கருக்கோளம் (en:Blastula) என்னும் ஒரு உள்ளீடற்ற கோளம் தோன்றுகிறது. இது மறு ஒழுங்கமைவுககும், உயிரணு வேற்றுமைப்பாட்டுக்கும்யும் உள்ளாகிறது. கடற்பாசிகளில், கருக்கோளங்கள் ஒரு புதிய இடத்திற்கு நீந்திச் சென்று ஒரு புதிய கடற்பாசி இனமாக உருவாகிறது. பல பிற குழுக்களில், கருக்கோளமானது இன்னும் சிக்கலான மறு ஒழுங்கமைவுக்குள் செல்கிறது. ஒரு குறிப்பிட்ட உயிரணுக் கூட்டம் ஒரே மாதிரியான வேற்றுமைப்பாட்டுக்கு உட்படும்போது இழையமாக விருத்தி அடையும். பின்னர் வெவ்வேறு இழையங்கள் கூட்டாக இணைந்து ஒரு தொழிலைச் செய்யும் உறுப்பாக விருத்தியடையும்.

உணவு மற்றும் சக்திக்கான ஆதாரம் தொகு

விலங்குகள தமது உணவுத்தேவையை அல்லது சக்திக்கான ஆதாரத்தைப் பூர்த்தி செய்யும் விதத்தைப் பொறுத்து சில சூழலியல் குழுக்களாகப் பிரிக்கப்படுகின்றன. ஊனுண்ணிகள், தாவர உண்ணிகள், அனைத்துண்ணிகள், கழிவுகள், குப்பைகள் போன்ற அழிவுக்குள்ளாகும் பதார்த்தங்களிலிருந்து தமது உணவைப் பெறும் சார்பூட்ட உயிரிகளான கழிவுண்ணிகள் (en:Ditritivore) [11] , ஒட்டுண்ணி வாழ்வு வாழும் ஒட்டுண்ணிகள் ஆகியன இவற்றுள் அடங்கும். [12] விலங்குகளிக்கிடையிலான உணவுண்ணும் முறையை அடிப்படையாகக் கொண்ட தொடர்பானது சிக்கலான உணவு வலையை உருவாக்கும். அநேகமாக அனைத்து பல்கல இரைகெளவிகளும் விலங்குகளே. [13]

ஊனுண்ணிகள் அல்லது அனைத்துண்ணிகளில் இரைகௌவல் என்பது ஒரு நுகர்வோர் வளத் தொடர்பாடல் ஆகும். [14] இதில் வேட்டையாடும் விலங்கு (வேட்டையாடுகிற ஒரு கொன்றுண்ணி பழக்க விலங்கு), ஒரு இரையை (தாக்குதலுக்கு இலக்காகும் உயிரினம்) உணவாகக் கொள்கின்றது. ஊனுண்ணிகள் அல்லது அனைத்துண்ணிகள் தங்களது இரையை உண்ணுவதற்கு முன்னர் அவற்றைக் கொல்லலாம் அல்லது கொல்லாமலும் போகலாம். ஆனால் இரைகௌவல் எப்போதும் இரை இறப்பதில் முடியும். நுகர்வில் இன்னொரு முக்கிய பிரிவு கழிவுண்ணி அல்லது பிணந்திண்ணி (detritivory) வகை ஆகும். அதாவது இறந்த இரையை உண்பது அல்லது நுகர்வது. இன்னொரு பிரிவு ஒட்டுண்ணிகள் ஆகும். சில சமயங்களில் உண்ணும் நடத்தைகளுக்கு இடையில் பேதம்பிரிப்பது சிரமமாகி விடும். உதாரணமாக வேட்டையாடும் விலங்குகள் ஒரு உயிரினத்தை வேட்டையாடி உண்கின்றன. பின் சிதைவுறும் அந்த இரையின் உடலைத் தமது வழித்தோன்றல்களுக்கு உணவாக்கும் வகையில் அதன் மீது தங்களது முட்டைகளை இடுகின்றன. அப்போது அந்த வழித்தோன்றல்கள் ஒட்டுண்ணிகளாகத் தமது உணவைப் பெற்றுக் கொள்கின்றன.

சில விலங்குகள் வேறுபட்ட உணவு முறைகளைச் சேர்த்துப் பயன்படுத்தும். எடுத்துக் காட்டாக, சில பூச்சியினங்களில் முதிர்ந்த விலங்கானது பூவிலிருக்கும் தேனைத் தமது உணவாகக் கொள்ளும். ஆனால், அவை தாவரத்தின் இலைகளில் இடும் முட்டைகளிலிருந்து உருவாகும் குடம்பிகள் தாவரத்தை உண்பதன் மூலம் தாவரத்தையே அழித்துவிடும். [15] [16]

ஒன்று மற்றொன்றின் மீது அளிப்பதான தேர்ந்தெடுத்த அழுத்தங்கள் வேட்டையாடும் விலங்குக்கும் இரைக்கும் இடையில் பரிணாமரீதியான போட்டிக்கு இட்டுச் சென்றிருக்கிறது. இது பல்வேறு மிருகவேட்டை-எதிர்ப்பு தகவமைவுகளுக்கு (en:Anti-predator adaptation) வழிவகுத்துள்ளது. [17] [18]

அநேக விலங்குகள் சூரிய ஒளி சக்தியில் இருந்து மறைமுகமாக உணவைப் பெறுகின்றன. தாவரங்கள் ஒளிச்சேர்க்கை எனும் ஒரு நிகழ்முறையைப் பயன்படுத்தி சூரிய ஒளியிலிருந்து பெறப்படும் சக்தியை, எளிய சர்க்கரைகளாக மாற்றுகின்றன. கரியமில வாயு (CO2) மற்றும் நீர் (H2O) மூலக்கூறுகளுடன் தொடங்கி, ஒளிச்சேர்க்கையானது சூரிய ஒளி சக்தியை குளுகோஸ் (C6H12O6) பிணைப்புகளில் சேகரிக்கப்படும் வேதியியல் சக்தியாக மாற்றிப் பிராண வாயுவை (O2) வெளியிடுகிறது. இந்த சர்க்கரைகள் பின் கட்டுமான அடுக்குகளாகப் பயன்பட்டு, தாவரம் வளர அனுமதிக்கின்றன. விலங்குகள் இந்த தாவரங்களை உண்ணும்போது (அல்லது தாவரங்களை உண்டிருக்கக் கூடிய பிற விலங்குகளை உண்கையில்), தாவரத்தால் உருவாக்கப்பட்ட சர்க்கரைகள் விலங்கினால் பயன்படுத்தப்படுகிறது. அவை நேரடியாக விலங்கு வளர பயன்படுத்தப்படலாம், அல்லது உடைக்கப்பட்டு, சேகரிக்கப்பட்ட சூரிய ஒளி சக்தியை வெளியிட்டு, விலங்குக்கு நகர்வுக்கு அவசியமான சக்தியை கொடுக்கலாம்.

விலங்குகள் பொதுவாக ஒரு சவுக்குயிர் யூகார்யோட்டில் இருந்து பரிணாமமுற்றிருக்கலாம் என்று கருதப்படுகிறது. அவற்றின் மிக நெருங்கிய வாழும் உறவினர்களாகக் கருதப்படுவது சோவனொஃபிளாகெல்லேட்டுகள் என்கிற, சில கடற்பாசிகளின் சோவனொசைட்டுகளை ஒத்த உருவமைப்பியல் கொண்ட கழுத்துப்பட்டியுடனான சவுக்குயிர்களாகும் (flagellates). செல்கூறு ஆய்வுகள் விலங்குகளை ஒபிஸ்தோகோன்ட்ஸ் என்னும் சிறப்புகுழுவில் வகைப்படுத்துகின்றன. இதில் சோவனொஃபிளாகெல்லேட்டுகள், பூஞ்சைகள் மற்றும் கொஞ்சம் சிறிய ஒட்டுண்ணி வகை ஒருசெல் உயிரினங்கள் ஆகியவை அடங்கும். அநேக விலங்குகளின் முதிர்ந்த விந்தணுவில் இருப்பது போன்று நகரும் செல்களில் கசையிழைகள் (flagellum) பிற்பக்க அமைவு கொண்டிருப்பதில் இருந்து இந்த பெயர் வருகிறது. பிற யூகார்யோட்டுகள் முற்பக்க கசையிழைகள் கொண்டிருக்க விழைகின்றன.

விலங்குகளை பிரதிநிதித்துவப்படுத்தக் கூடிய முதல் புதைவுகள் கேம்ப்ரியன் காலத்துக்கு முந்தைய காலத்தினதாய் தோன்றுகின்றன. இவை சுமார் 610 மில்லியன் வருடங்களுக்கு முந்தைய காலத்தைச் சேர்ந்த புதைவுகளாகும். ஆயினும், இவை பிற்கால புதைவுகளுடன் தொடர்புபடுத்த கடினமானவையாக உள்ளன. சில நவீன விலங்கு தொகுதிகளுக்கு முன்னறிவிப்பினை குறித்ததாய் இருந்தாலும் கூட அவை தனித்தனியான குழுக்களைச் சேர்ந்தவையாக இருக்கலாம் அவை விலங்குகளே அல்ல என்பதற்கான சாத்தியக்கூறுகளும் உள்ளது. அவை தவிர, அநேக அறியப்பட்ட விலங்கு தொகுதிகள் சுமார் 542 மில்லியன் வருடங்களுக்கு முன்னதாக கேம்ப்ரியன் காலத்தில் ஏறக்குறைய ஒரே காலகட்டத்தில் தோற்றம் செய்கின்றன. கேம்ப்ரியன் வெடிப்பு என்று அழைக்கப்படும் இந்த நிகழ்வானது, வெவ்வேறு குழுக்கள் இடையிலான ஒரு துரித விலகுபாதையைக் குறிக்கிறதா அல்லது புதைவடிவத்தை சாத்தியமாக்கிய சூழ்நிலைகளிலான ஒரு மாற்றத்தைக் குறிக்கிறதா என்பது இன்னமும் விவாதிக்கப்படும் ஒன்றாகவே உள்ளது. ஆயினும் புதைபடிவங்கள் மூலம் ஆதிகாலத்து வாழ்க்கை வடிவங்களை ஆராய்ச்சி செய்யும் ஆராய்ச்சியாளர்களும் (paleontologists) மற்றும் நிலநூல் வல்லுநர்களும் முன்னர் கருதப்பட்டதை விட வெகு முன்னதாகவே, சாத்தியமான அளவில் ஏறக்குறைய 1 பில்லியன் வருடங்களுக்கும் முன்னதாக, விலங்குகள் இருந்திருக்கலாம் எனக் கருதுகின்றனர். தோனியன் சகாப்தத்தில் காணப்பட்ட தடங்கள் மற்றும் பொந்துகள் போன்ற புதைவு சுவடுகள், மெடோசோவான்கள் போன்ற டிரிப்ளோபிளாஸ்டிக் புழுக்கள் ஏறக்குறைய மண்புழுக்கள் அளவுக்கு பெரியதாகவும் (சுமார் 5 மிமீ அகலம்) சிக்கலானதாகவும் இருந்திருக்கலாம் என்பதை சுட்டிக் காட்டுகின்றன. [19] [20] [21]

துளையுடலிகள் (Porifera) தொகு

கடற்பாசிகள் (துளையுடலிகள்) ஆரம்பத்தில் பிற விலங்குகளிடம் இருந்து பிரிந்து தோன்றியதாகத் தான் வெகு காலம் கருதப்பட்டு வந்தது. மேலே குறிப்பிட்டதைப் போல, அவற்றில் பிற பல விலங்கு தொகுதிகளில் காணப்படும் சிக்கலான உடலமைப்பு இல்லாதிருக்கிறது. அவற்றின் செல்கள் வகையீடுற்றவை. ஆனால் அநேக சந்தர்ப்பங்களில் தனித்தனி திசுக்களாக ஒழுங்கமைக்கப்படாததாய் இருக்கிறது. கடற்பாசிகள் ஒட்டிவாழ்பவை. பொதுவாக நீரை துளைகள் வழியே இழுப்பதின் மூலம் உணவு உட்கொள்கின்றன. ஆயினும் 2008 ஆம் ஆண்டில் 21 இனங்களில் [22] 150 மரபணுக்களில் நடத்தப்பட்ட ஆய்வு ஒன்று சிகை ஜெல்லிக்கள் தான் விலங்குகளின், குறைந்தபட்சம் அவற்றின் 21 தொகுதிகளின், அடிப்படையான வழிமரபாய் இருக்கலாம் என்று வெளிப்படுத்துகிறது.

இரண்டுக்கும் தனித்தனி திசுக்கள் உண்டு, ஆனால் அவை உறுப்புகளாக ஒழுங்கமைக்கப்படவில்லை. புற அடுக்கு (ectoderm) மற்றும் அகஅடுக்கு (endoderm) ஆகிய இரண்டு முக்கிய நுண்ணியிர் அடுக்குகள் மட்டுமே உண்டு. அவற்றுக்கு இடையில் செல்கள் மட்டும் சிதறிக் காணப்படும். உள்ளபடியே, இந்த விலங்குகள் சில சமயங்களில் ஈரடுக்கு (diploblastic) விலங்குகள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. சின்னஞ்சிறு பிளாகோசோவான்கள் ஒத்தவையாக இருக்கும். ஆனால் அவற்றுக்கு நிரந்தரமான செரிமான அறை ஒன்று இருக்காது.

எஞ்சிய விலங்குகள் பைலேடரியா என்னும் ஒற்றைத்தொகுதி குழுவை உருவாக்குகின்றன. அநேக பாகத்திற்கு, அவை இருசமபக்க ஒத்தமைவுடையவையாக இருக்கின்றன. பெரும்பாலும் உணவு உட்கொள்ளும் மற்றும் புலனுணர்வு உறுப்புகளுடனான சிறப்பியல்பான தலையைக் கொண்டுள்ளன. உடம்பு மூவடுக்கு கொண்டதாக இருக்கிறது. அனைத்து மூன்று நுண்ணுயிர் அடுக்குகளும் நன்கு-வளர்ச்சியடைந்தவையாக இருக்கின்றன. திசுக்கள் நல்ல வகைப்பட்ட உறுப்புகளை உருவாக்குகின்றன. செரிமான அறை இரண்டு திறப்புகளைக் கொண்டுள்ளது. ஒரு வாய் மற்றும் ஒரு மலத்துவாரம், கொயலம் (coelom) அல்லது சூடோகொயலம் (pseudocoelom) என்னும் இன்னொரு உள்முக உடல் துவாரமும் உள்ளது. ஆயினும் இந்த பண்புகளில் ஒவ்வொன்றுக்கும் விதிவிலக்குகள் உண்டு – உதாரணமாக முதிர்ந்த முட்தோலிகள் (echinoderm) ஆரவகையில் இருசமபக்கம் ஒத்தவையாக இருக்கும். சில ஒட்டுண்ணி புழுக்கள் மிகவும் எளிமைப்படுத்தப்பட்ட உடல் அமைப்புகளைக் கொண்டிருக்கும்.

பைலேடரியாவுக்கு உள்ளான உறவுகள் மீதான நமது புரிதலில் மரபணு ஆய்வுகள் குறிப்பிடத்தக்க மாறுதல்களை ஏற்படுத்தியுள்ளன. அநேகமானவை டியூடெரோஸ்டோம்கள் மற்றும் புரோடோஸ்டோம்கள் என்னும் இரண்டு முக்கிய வம்சாவளியைச் சேர்ந்தவையாகத் தோன்றுகின்றன.

டியூடெரோஸ்டோம்கள் தொகு

டியூடெரோஸ்டோம்கள் புரோடோஸ்டோம்கள் என்று அழைக்கப்படும் பிற பைலேடரியாக்களில் இருந்து பல வழிகளில் வேறுபடுகின்றன. இரண்டிலுமே ஒரு முழுமையான செரிமான பாதை உண்டு. ஆயினும், புரோடோஸ்டோம்களில் ஆரம்ப துவாரம் (ஆர்சென்டெரான்) வாயாக வளர்ச்சியுறுகிறது, மலத்துவாரம் தனியாக உருவாகிறது. டியூடெரோஸ்டோம்களில் இது தலைகீழாய் நடக்கிறது. டியூடெரோஸ்டோம்கள் ஒரு வயிற்றுப்பக்கத்தை விட, முதுகுப்பக்க நரம்பு நாணை கொண்டுள்ளன. மற்றும் அவற்றின் முளைக்கருக்கள் ஒரு வேறுபட்ட பிளவுக்குள் உட்செல்கின்றன.

இவையெல்லாம் டியூடெரோஸ்டோம்களும் புரோடோஸ்டோம்களும் தனித்தனியான, ஒற்றைத்தொகுதி வம்சாவளிகள் என்பதைக் காட்டுகின்றன. டியூடெரோஸ்டோம்களின் முக்கிய தொகுதி முட்தோலிகள் (Echinodermata) மற்றும் முதுகெலும்புள்ளவை (Chordate)ஆகியவை. முந்தையது ஆரவடிவில் இருசமபக்கம் ஒத்தவை, நட்சத்திர மீன், கடல் முள்ளெலி, மற்றும் கடல் வெள்ளரிகள் போன்ற கடல்நீரில் மட்டும் வாழ்கின்றவை. பிந்தையவை முதுகெலும்பு கொண்ட விலங்குகளான வெர்டிப்ரேட்டுகள் வகையினால் ஆதிக்கம் செலுத்தப்பட்டவையாகும். இவற்றில் மீன், நீர்நில வாழ்விகள், ஊர்வன, பறவைகள், மற்றும் பாலூட்டிகள் ஆகியவை அடங்கும்.

சடோநாதா அல்லது அம்பு புழுக்களும் டியூடெரோஸ்டோம்களாக இருக்கலாம். ஆனால் சமீபத்திய ஆய்வுகள் அவற்றின் புரோடோஸ்டோம் தொடர்புகளை கூறுகின்றன.

எக்டிசாசோவா தொகு

எக்டிசாசோவாக்கள் புரோடோஸ்டோம்கள் ஆகும். இவை சிறகுதிர்ப்பது அல்லது தோலுரிவதன் (ecdysis) மூலம் வளரும் பொதுவான பழக்கத்தால் இந்த பெயரிடப்பட்டன. மிகப்பெரும் விலங்கு தொகுதியான கணுக்காலிகள் (Arthropoda) இதற்கு சொந்தமானதே. இதில் பூச்சிகள், சிலந்திகள், நண்டுகள் மற்றும் அவற்றின் உறவினங்கள் அடக்கம். இந்த அனைத்து உயிரினங்களும் பொதுவாக இணை ஒட்டுறுப்புகளுடன் உடல் தொடர்ச்சியான பிரிவுகளாகப் பகுக்கப்பட்டு கொண்டுள்ளன. ஓனிகோபோரா மற்றும் டார்டிகிராடா ஆகிய இரண்டு சிறு தொகுதிகளும் கணுக்காலிகளின் (Arthropoda) நெருங்கிய உறவினங்கள். இவை இதே பண்புகளைப் பகிர்ந்து கொள்கின்றன.

எக்டிசாசோவாக்கள் நெமடோடா அல்லது உருளைப்புழுக்களையும் அடக்கியிருக்கின்றது. இவை இரண்டாவது மிகப்பெரிய விலங்கு தொகுதியாகும். உருளைப்புழுக்கள் பொதுவாக நுண்ணுயிர்களாக இருப்பதோடு, ஏறக்குறைய நீர் இருக்கும் ஒவ்வொரு சூழ்நிலையிலும் காணப்படக்கூடியவை. ஏராளமானவை முக்கியமான ஒட்டுண்ணிகள். நெமடோமார்பா அல்லது குதிரைமுடி புழுக்கள், மற்றும் கினோரின்ஜா, பிரியபுலிடா, மற்றும் லோரிசிஃபெரா ஆகியவை அவற்றுக்குத் தொடர்புடைய சிறு தொகுதிகள் ஆகும். இந்த பிரிவுகள் சூடோகொயலம் (pseudocoelom) என்று அழைக்கப்படுகிற ஒரு குறைந்துபட்ட கொயலமைக் கொண்டுள்ளன.

புரோடோஸ்டோம்களின் எஞ்சிய இரண்டு பிரிவுகளும் சில சமயங்களில் ஒன்றாக ஸ்பைரலியா என்று ஒரே பிரிவாக பகுக்கப்படுகின்றது. காரணம் இரண்டிலுமே முளைக்கருக்கள் சுருள் பிளவுடன் உருவாகின்றன.

பிளாட்டிசோவா தொகு

பிளாட்டிசோவாவில் தட்டைப்புழுவினம் (Platyhelminthes), தட்டைப்புழுக்கள் ஆகிய தொகுதிகள் அடக்கம். இவை ஆரம்பத்தில் மிக ஆதி காலத்து பைலேட்டரியா வகைகளில் சிலவாகக் கருதப்பட்டன. ஆனால் அவை அதனை விட சிக்கலான மூதாதையரிடம் இருந்து வளர்ச்சியுற்றிருக்கலாம் என்பதாக இப்போது கருதப்படுகிறது. [23]

ஒட்டுயிர் தட்டைப் புழுக்கள் (flukes) மற்றும் நாடாப்புழுக்கள் போன்ற ஏராளமான ஒட்டுண்ணிகள் இந்த குழுவில் அடங்கியுள்ளன. தட்டைப் புழுக்கள் உடற்குழியற்றவை. [24]

பிற பிளாட்டிசோவா தொகுதிகள் பெரும்பாலும் நுண்ணுயிரி வகைகளாக உடற்குழி உள்ளவை (pseudocoelomate)களாக இருக்கின்றன. இவற்றில் மிகப் பிரதானமானவை ரோடிஃபெரா உயிரினங்கள் ஆகும். இவை நீர்ப்புற சூழ்நிலைகளில் மிகச் சாதாரணமாய் காணப்படும். இவற்றில் அகான்தோசெபாலா அல்லது ஊசிமுனைத்-தலை புழுக்கள், நதோஸ்டோமுலிதா, மைக்ரோநதோசோவா, மற்றும் சாத்தியமான அளவில் சைக்ளிஃபோரா ஆகியவையும் அடங்கும். [25] இந்த பிரிவுகள் எல்லாம் சிக்கலான தாடைகள் கொண்டிருப்பதைப் பகிர்ந்து கொள்கின்றன. இதிலிருந்து இவை நாதிஃபெரா (Gnathifera) என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

லோபோட்ரோசாசோவா தொகு

லோபோட்ரோசாசோவா மெல்லுடலிகள் (Mollusca) மற்றும் வத்தசைப்புழுக்கள் (Annelida) ஆகிய இரண்டு மிக வெற்றிகரமான விலங்கு தொகுதிகளை உள்ளடக்கியிருக்கிறது. [26] [27] விலங்கு தொகுதியில் இரண்டாவது மிகப்பெரியதான முன்னையதில், நத்தைகள், கிளிஞ்சல்கள், மற்றும் கடற்கணைகள் ஆகியவை அடக்கம். பிந்தையதில் மண்புழுக்கள் மற்றும் அட்டைகள் போன்ற கூறுபிரிந்த புழுக்கள் அடங்கியிருக்கின்றன. இந்த இரண்டு பிரிவுகளும் அவற்றில் பொதுவாக இருக்கும் ட்ராகோபோர் லார்வாக்களின் காரணமாக நெடுங்காலமாக நெருங்கிய உறவினங்களாக கருதப்படுகின்றன. ஆனால் வத்தசைப்புழுவினம் (Annelida) கணுக்காலிகளுக்கு (Arthropoda) நெருங்கியவையாகக் கருதப்படுகின்றன. [28] ஏனென்றால் இரண்டும் கூறுபட்ட உடல் கொண்டவை. [29]

லோபோட்ரோசாசோவா நெமர்டியா அல்லது ரிப்பன் புழுக்கள், சிபுன்குலா, மற்றும் லோபோபோர் என்று அழைக்கப்படும் வாயைச் சுற்றி அமைந்த ஒரு பிசிர் உரோம அமைப்பு விசிறியைக் கொண்டிருக்கும் பல தொகுதிகள் ஆகியவற்றையும் அடக்கியிருக்கிறது. [30] அவை மரபுவழியாக லோபோபோரேட்டுகள் என்று ஒன்றாக பிரிக்கப்பட்டு வந்தன. [31] ஆனால் இப்போது அவை பாராபைலெடிக் என்றும், [32] சில நெமர்டியாவுக்கு நெருக்கமானவை என்றும், சில மெல்லுடலிகள் (Mollusca) மற்றும் வத்தசைப்புழுக்களுக்கு (Annelida) நெருக்கமானவை என்றும் கருதப்படுகிறது. [33] [34] புதைபடிவ பதிவுகளில் பிரதானமாகக் காணப்படும் பிராசியோபோடா அல்லது விளக்கு கூடுகள், என்டோபிராக்டா, போரோனிடா, மற்றும் சாத்தியமான அளவில் பிரையோசோவா அல்லது பாசி விலங்குகளும் இவற்றில் அடங்குகின்றன. [35]

விலங்குகளில் காணப்படும் பெரும் பன்முகத்தன்மை காரணமாக, தேர்ந்தெடுத்த ஒரு சிறு எண்ணிக்கையிலான உயிரின வகைகளை ஆய்வு செய்து, பல்வேறு விஞ்ஞானிகளது வேலைகளுக்கு இடையே இணைப்புகளை ஏற்படுத்தி, பொதுவாக விலங்குகள் எப்படி செயல்படுகின்றன என்பது குறித்த முடிவுகளுக்கு அதிலிருந்து தேற்றம் செய்து கொள்வது தான் விஞ்ஞானிகளுக்கு பொருளாதார ரீதியாக கூடுதல் உகந்ததாக இருக்கிறது. வளர்ப்பதும் பராமரிப்பதும் எளிது என்பதால், பழப் பூச்சியான ட்ராசோபிலா மெலனோகாஸ்டர் மற்றும் நெமடோடெ கெனோஹப்டிடிஸ் எலிகான்ஸ் ஆகியவை தான் மிகவும் தீவிரமாக ஆய்வு செய்யப்பட்ட பலசெல் விலங்கு (metazoan) மாதிரி உயிரினங்களாக இருக்கின்றன. இவை தான் மரபணு ரீதியாக குறியீடு பிரிக்கப்பட்ட முதல் வாழ்க்கை வடிவங்களாகவும் இருக்கின்றன. அவற்றின் மரபணுத் தொகுதியின் நிலை இதற்கு வசதி செய்தது. ஆனால் அதன் மறுபக்க பிரச்சினை என்னவென்றால் பல மரபணுக்கள், இன்ட்ரான்கள் மற்றும் மரபணு இணைப்புகள் காணாதிருக்கும். இந்த எக்டிஸோசோவாக்கள் பொதுவாக விலங்குகளின் மூலம் குறித்து கொஞ்சம் தான் கற்றுத்தர முடியும். சூப்பர்ஃபைலத்திற்குள்ளாக இந்த வகை பரிணாமத்தின் நீட்சியானது தற்போது வளர்ந்து கொண்டிருக்கும் கிரஸ்டசீன், வத்தசைபுழுவினம், மற்றும் மெல்லுடலிகள் மரபணுத் திட்டங்களின் மூலம் தெரிய வரும். ஸ்டார்லெட் கடல் அனிமோன் மரபணுத்தொகுதியின் ஆய்வானது, இமெடாசோவாவுக்கென பிரத்யேகமான 1500 பழமைப்பட்ட மரபணுக்களின் வருகையை விளக்குவதில் கடற்பாசிகள், பிளாகோசோவாக்கள், மற்றும் சோவனோஃபிளாகெல்லேட்டுகள் இவையும் குறியீட்டு வரிசைப்படுத்தப்படுவதன் முக்கியத்துவத்தை வலியுறுத்தியுள்ளன. [36]

ஓஸ்கரெல்லா கார்மெலா கடற்பாசி மீது செய்யப்பட்ட ஒரு ஆய்வானது, கடற்பாசிகள் மற்றும் இமெடாசோவா விலங்குகளின் பொதுவான மூதாதையரின் மரபணு அமைப்பு முன்னர் அனுமானித்திருந்ததை விட மிகவும் சிக்கலானதாக இருந்தது என்று தெரிவிக்கிறது. [37]

விலங்குகள் ராச்சியத்திற்கு சொந்தமான பிற மாதிரி உயிரினங்களில் எலி (Mus musculus) மற்றும் வரிக்குதிரைமீன் (Danio rerio) ஆகியவை அடக்கம்.

வாழும் உலகத்தை அரிஸ்டாட்டில் விலங்குகள் மற்றும் தாவரங்கள் எனப் பிரித்தார். இதனைத் தொடர்ந்து காலக்கிரம வகைப்படுத்தலில் கரோலஸ் லினீயஸ் (Carl von Linné) வகைப்படுத்தல் வந்தது. அப்போது முதல் உயிரியல் நிபுணர்கள் பரிணாம உறவுகளில் அழுத்தம் கொடுக்கத் துவங்கியிருக்கிறார்கள். அதனால் இந்த குழுக்கள் ஒருவகையில் கட்டுப்படுத்தப்பட்டவையாக இருக்கின்றன. உதாரணமாக, நுண்ணியிர் ஒரு செல் விலங்குகள் (protozoa), அவை நகர்பவை என்பதால், ஆரம்பத்தில் விலங்குகள் எனக் கருதப்பட்டன. ஆனால் இப்போது அவை தனி வகையாகக் கருதப்படுகின்றன.

லினீயஸின் ஆரம்ப வகைப்பாட்டில், விலங்குகள் மூன்று ராச்சியங்களில் ஒன்றாக, வெர்மெஸ் (Vermes), இன்செக்டா (Insecta), மீன்கள் (Pisces), நீர் நில வாழுயிர் (Amphibia), பறவையினம் (Aves), மற்றும் மம்மாலியா (Mammalia) ஆகிய பகுப்புகளாகப் பிரிக்கப்பட்டிருந்தன. அது முதல் கடைசி நான்கும் கார்டேடா (Chordata) என்னும் ஒற்றை தொகுதிக்குள் கொண்டுவரப்பட்டன. பல பிற வடிவங்கள் பிரிக்கப்பட்டு விட்டன. மேற்கண்ட பட்டியல்கள் இந்த பிரிவு குறித்த நமது தற்போதைய புரிதலைக் குறிப்பிடுகிறது. ஆயினும் மூலத்திற்கு மூலம் சில வேறுபாடுகள் உள்ளது.


Watch the video: Simple Animals: Sponges, Jellies, u0026 Octopuses - Crash Course Biology #22 (July 2022).


Comments:

  1. Simon

    New episodes of bleach come out so rarely, I even lazyu on blogs .. Author, thanks.

  2. Meldryk

    I can hardly believe that one.

  3. Hartley

    I'll take a look for a change ...



Write a message